クエン酸回路と電子伝達系とは?有酸素でATPを作る流れ

クエン酸回路と電子伝達系とは?有酸素でATPを作る流れ 運動科学

結論から言うと——クエン酸回路は、糖や脂肪から作られたアセチルCoAを分解して、電子を運ぶNADHとFADH2を作る反応の輪です。電子伝達系は、その電子をバケツリレーのように受け渡して水素イオンの濃度差を作り、その流れでATPを作るしくみです(Mitchell 1961)。NADH1分子からは約2.5分子、FADH2(コハク酸由来)1分子からは約1.5分子のATPが作られます(Hinkle 2005)。どちらもミトコンドリアの中で働き、最後に電子を受け取るのは酸素です。

よくある誤解正しい理解
クエン酸回路で直接たくさんのATPができるクエン酸回路の主な役割はNADH・FADH2を作ること。ATPの大部分は電子伝達系の後のATP合成酵素で作られる
酸素はクエン酸回路で使われる酸素が使われるのは電子伝達系の最後(電子の受け手)
脂肪と糖は別々の回路で燃えるどちらもアセチルCoAになって、同じクエン酸回路に入る

クエン酸回路と電子伝達系をたとえ話でつかむ

クエン酸回路は「回転ずしのレーン」、電子伝達系は「ダムの水力発電」にたとえられます。レーン(クエン酸回路)を一周するたびに、電子を積んだ皿(NADH・FADH2)が出てきます。その皿の電子を使って、ダムに水(水素イオン)をくみ上げ、水が流れ落ちる力で発電機(ATP合成酵素)を回してATPを作ります。

ATPができるまでの流れ

段階場所主にできるもの
解糖系細胞質ピルビン酸、少量のATP、NADH
β酸化(脂肪酸の分解)ミトコンドリアアセチルCoA、NADH、FADH2
クエン酸回路ミトコンドリアのマトリックスNADH、FADH2、二酸化炭素、少量のATP(GTP)
電子伝達系+ATP合成酵素ミトコンドリアの内膜大量のATP、水

糖はピルビン酸を経て、脂肪酸はβ酸化を経て、どちらもアセチルCoAとしてクエン酸回路に入ります。3つのエネルギー供給系の全体像はエネルギー供給機構の3つで解説しています。

それぞれの仕組み

クエン酸回路

アセチルCoAがオキサロ酢酸と結びついてクエン酸になり、いくつかの反応を経て再びオキサロ酢酸に戻る、輪になった反応です。この途中で二酸化炭素が出され、電子を運ぶNADHとFADH2ができます。発見者の名前からクレブス回路、反応に3つのカルボキシ基をもつ酸が出てくることからTCA回路(トリカルボン酸回路)とも呼ばれます(Krebs 1970)。

電子伝達系

ミトコンドリアの内膜にあるたんぱく質の複合体が、NADHとFADH2の電子を順に受け渡します。その途中で水素イオンが膜の外側にくみ出され、膜の内外に濃度差ができます。水素イオンがATP合成酵素を通って戻るときに、ADPとリン酸からATPが作られます。この考え方を化学浸透説といいます(Mitchell 1961)。電子は最後に酸素に渡され、水ができます。

ATPはどれくらいできるか

酸素1原子あたりに作られるATPの数(P/O比)は、NADHでは約2.5、コハク酸(FADH2)では約1.5とされています。ただし、ATP合成酵素の構造から、それぞれ約2.3と約1.4の可能性もあると指摘されています(Hinkle 2005)。

運動とのつながり

  • 長く続く運動の主役:酸素の供給が追いつくと、ATPの多くはクエン酸回路と電子伝達系で作られる
  • 運動の始めは間に合わない:酸素の供給が追いつくまでは、ATP-PCr系と解糖系が補う(酸素借)
  • トレーニングで処理能力が上がる:持久系のトレーニングで、これらの反応が起こるミトコンドリアの量や働きが高まる。ATPそのものはATPの記事で解説している

クエン酸回路と電子伝達系の試験に出るポイント

  • クエン酸回路=ミトコンドリアのマトリックス、電子伝達系=ミトコンドリアの内膜
  • クエン酸回路の主な産物はNADH・FADH2・二酸化炭素
  • 電子伝達系の最終的な電子の受け手は酸素(水ができる)
  • 化学浸透説:水素イオンの濃度差でATP合成酵素が働く(Mitchell 1961)
  • P/O比:NADH約2.5、FADH2(コハク酸)約1.5(Hinkle 2005)

クエン酸回路と電子伝達系のよくある質問

Q
TCA回路とクレブス回路とクエン酸回路は同じですか?
A

同じものです。発見者の名前(クレブス)、反応に出てくる酸の種類(トリカルボン酸)、最初にできる物質(クエン酸)から、それぞれの名前で呼ばれています。

Q
酸素がないとどうなりますか?
A

電子伝達系の最後に電子を受け取る相手がいなくなるため、反応が止まります。その間は、酸素を使わない解糖系などがATPを補います。

Q
二酸化炭素はどこで出ますか?
A

主に、ピルビン酸がアセチルCoAになるときと、クエン酸回路の途中で出ます。

クエン酸回路と電子伝達系の理解度チェック

Q
問題1:クエン酸回路が行われる場所はどこか。
A. 細胞質
B. ミトコンドリアのマトリックス
C. 細胞膜
D. 核
A

正解:B。ミトコンドリアの内側(マトリックス)で行われます。

Q
問題2:電子伝達系の最後に電子を受け取るものはどれか。
A. 酸素
B. 二酸化炭素
C. ピルビン酸
D. 乳酸
A

正解:A。酸素が電子を受け取り、水ができます。

Q
問題3:Hinkle(2005)によるNADHのP/O比はおよそいくつか。
A. 1.0
B. 1.5
C. 2.5
D. 4.0
A

正解:C。NADHでは約2.5とされています。

クエン酸回路と電子伝達系の覚え方

回転ずし(クエン酸回路)→ 水力発電(電子伝達系)

クエン酸回路:アセチルCoA → NADH・FADH2・CO₂
電子伝達系 :電子リレー → H⁺の濃度差 → ATP合成酵素
最後の受け手:O₂ → 水

NADH ≒ 2.5 ATP / FADH2 ≒ 1.5 ATP

クエン酸回路と電子伝達系のまとめ

  • クエン酸回路は、アセチルCoAを分解してNADH・FADH2を作る
  • 電子伝達系は、電子を受け渡して水素イオンの濃度差を作り、ATP合成酵素でATPを作る
  • 糖も脂肪も同じクエン酸回路に入り、最後は酸素が電子を受け取る

クエン酸回路と電子伝達系の語源と必須用語

語語源意味
Citric acidラテン語 citrus(柑橘)クエン酸
Tricarboxylictri(3つ)+ carboxylic(カルボキシ基の)トリカルボン酸
Electron transportelectron(電子)+ transport(運ぶ)電子伝達
用語読み方意味
アセチルCoAあせちるこえー糖や脂肪から作られ、クエン酸回路に入る物質
NADHえぬえーでぃーえいち電子(と水素)を運ぶ物質
FADH2えふえーでぃーえいちつー電子を運ぶ物質の一つ
ATP合成酵素えーてぃーぴーごうせいこうそ水素イオンの流れでATPを作る酵素
P/O比ぴーおーひ酸素1原子あたりに作られるATPの数

参考文献

  • Krebs HA. (1970) The history of the tricarboxylic acid cycle. Perspectives in Biology and Medicine 14(1): 154–170. doi:10.1353/pbm.1970.0001
  • Mitchell P. (1961) Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism. Nature 191: 144–148. doi:10.1038/191144a0
  • Hinkle PC. (2005) P/O ratios of mitochondrial oxidative phosphorylation. Biochimica et Biophysica Acta 1706(1–2): 1–11. doi:10.1016/j.bbabio.2004.09.004

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