大脳皮質（Cerebral Cortex）

大脳皮質（Cerebral Cortex）とは、大脳の表面をおおう、神経細胞（ニューロン）が並んだ薄いシートです。見る・聞く・動く・話す・考えるといった心のはたらきの多くを支えています。

大脳皮質の定義と、左半球を横から見た脳の絵で中心溝・外側溝（シルビウス溝）・頭頂後頭溝によって前頭葉・頭頂葉・側頭葉・後頭葉に分かれる位置と、一次野の場所（前頭葉は運動、頭頂葉は体性感覚、側頭葉は聴覚、後頭葉は視覚）を示し、3つのポイント（中心溝の前＝運動・後ろ＝感覚、新皮質は表面から6層、連合野はヒトの皮質の約3分の2）をまとめた図 — ひと目でわかる大脳皮質

試験では、4つの葉と一次野、6層の入力と出力、新皮質と不等皮質の訳語、連合野、ブロードマンの脳地図がよく問われます。

簡単な説明

教室で名前を呼ばれて、振り向いて手をふる場面を考えてみましょう。音を受け取る場所、「自分の名前だ」とわかる場所、腕を動かす命令を出す場所は、大脳皮質の別々のところにあります。一瞬の行動でも、皮質のいくつもの場所がリレーしているのです。

脳をクルミにたとえると、しわしわの表面が大脳皮質です。灰色っぽく見えるので灰白質と呼ばれ、神経細胞の体（細胞体）が集まっています。その内側の白っぽい白質には、神経細胞どうしをつなぐ「電線」（軸索）の束が走っています。

由来

cortexはラテン語で「樹皮」という意味です。木の幹を包む樹皮のように、大脳の表面を包む層なのでこう呼ばれます。

皮質を顕微鏡で調べて区分した代表的な人物が、Korbinian Brodmann（ブロードマン）です。1909年の著書で、細胞の並び方（細胞構築）からヒトの大脳皮質を43の領野に分けました（Zilles & Amunts, 2010）。番号は1〜52ですが、12〜16野と48〜51野はヒト以外の動物で定めた領野で、ヒトの地図にはありません（Geyer et al., 2011）。局在論の歴史は機能局在（Functional Localization）の記事で解説しています。

具体的な説明

厚さと灰白質・白質

皮質の厚さは場所によって違い、MRI画像から脳全体の厚さを自動で測る方法も開発されています（Fischl & Dale, 2000）。灰白質が表面、白質が内側という並びは大脳と小脳の場合で、脊髄では逆に灰白質が内側にあります。

4つの葉と主な機能

大脳半球は、中心溝・外側溝（シルビウス溝）・頭頂後頭溝の3つの溝を目印に、4つの葉に分けられます。外側溝の奥には島という皮質も隠れています。

葉	位置	主な領域とはたらき
前頭葉	中心溝より前	中心前回に一次運動野。運動の計画、発話（ブローカ野）、前頭前野（計画・判断）
頭頂葉	中心溝と頭頂後頭溝の間	中心後回に一次体性感覚野。空間の把握、言語処理の一部
後頭葉	頭頂後頭溝より後ろ	鳥距溝のまわりに一次視覚野
側頭葉	外側溝より下	横側頭回に一次聴覚野。上側頭回の後部にウェルニッケ野

前頭前野のくわしいはたらきは前頭前野（prefrontal cortex）の記事をどうぞ。左右の大脳半球は、白質の太い線維の束である脳梁でつながっています。

6層構造

新皮質は表面から6層に分かれ、層ごとに入出力の役割が違います。

層	名前	主な特徴
第1層	分子層	細胞体が少なく、神経線維と樹状突起が中心
第2層	外顆粒層	小型の細胞。第3層とともにほかの皮質へ出力
第3層	外錐体層	中型の錐体細胞。同側へ連合線維、反対側へ交連線維
第4層	内顆粒層	視床からの入力を受ける層
第5層	内錐体層	大型の錐体細胞。脳幹・脊髄など皮質下へ出力
第6層	多形細胞層	視床へ出力

感覚の皮質は第4層が発達しており顆粒皮質、一次運動野などの運動の皮質は第4層の発達が悪く無顆粒皮質と呼ばれます。

新皮質の第1層（分子層）から第6層（多形細胞層）までを表面から順に並べ、視床からの入力は第4層（内顆粒層）に入り、第2・3層はほかの皮質（同側・反対側）へ、第5層は脳幹・脊髄など皮質下へ、第6層は視床へ出力することと、第4層が発達した顆粒皮質（感覚の皮質）と第4層の発達が悪い無顆粒皮質（一次運動野などの運動の皮質）の違いを示した図 — 新皮質の6層：視床からの入力は第4層、皮質下への出力は第5層、視床への出力は第6層

新皮質と不等皮質（訳語に注意）

発生の途中で一度は6層をつくる皮質を等皮質（新皮質、neocortex）、一度も6層をとらない皮質を不等皮質（allocortex）といいます。新皮質は発生学的に新しい部分です。

英語	層	主な例
neocortex（新皮質）	6層	大脳皮質の大部分
paleocortex	6層をとらない（嗅皮質の多くは3層）	嗅球、梨状葉前皮質など（においの系）
archicortex	6層をとらない（海馬は3層）	アンモン角、歯状回など（海馬）
mesocortex（中間皮質）	両者の中間	帯状回、海馬傍回など（移行部）

注意したいのは訳語の揺れです。脳科学辞典はpaleocortex＝「古皮質」、archicortex＝「原皮質」ですが、「新・旧・古皮質」と分けて旧皮質＝paleocortex、古皮質＝archicortexとする文献もあり、この場合の古皮質は海馬です。「古皮質」の漢字だけでは、におい系か海馬か決められないので、試験では具体例（嗅球か海馬か）で判断しましょう。

一次野と連合野

一次野は、感覚の入り口や運動の出口にあたり、機能の局在がはっきりした領域です（視覚・聴覚・体性感覚・運動の一次野）。それ以外の広い領域が連合野で、ヒトでは大脳皮質の約3分の2にあたります。連合野は感覚の統合、記憶との照合、言語、計画などの高次のはたらきを担い、髄鞘化がもっとも遅く始まり、進化とともに割合が大きくなった領域です。

実験や観察の方法と結論

研究1：皮質のコラム（Mountcastle, 1957）

Vernon B. Mountcastleは、ネコの体性感覚野で1つずつの神経細胞の反応を記録しました。その結果、層をつらぬく縦の細胞の集まりの中では、どの細胞も同じ種類の刺激（皮膚の刺激か、関節など深部の刺激か）にだけ反応することを見いだしました。この縦の単位がコラムです。ただし、コラムで皮質全体のはたらきを説明できるかには、のちの総説で疑問も出ています（Horton & Adams, 2005）。

研究2：MRIによる新しい脳地図（Glasser et al., 2016）

健康な若い成人210人のMRIデータで、皮質の構造・機能・結合が急に変わる境界を探し、片方の半球を180の領域（うち97が新規）に分けました。

例文

「黒板の文字を読むとき、目からの情報は視床を通って一次視覚野の第4層に届き、連合野へ送られていきます。」

「一次運動野の第5層にある大型の錐体細胞は、脳幹や脊髄へ軸索をのばし、体を動かす命令を送り出しています。」

疑問

Q: 大脳皮質は脳の大部分を占めるのだから、神経細胞もいちばん多いのですか？

A: いいえ。成人男性の脳を調べた研究では、大脳皮質は脳の重さの約82％を占めますが、ニューロンは約160億個で全体の約19％です。もっとも多いのは小脳で、約690億個と報告されています（Azevedo et al., 2009; Herculano-Houzel, 2009）。

Q: 灰白質と白質は何が違うのですか？

A: 灰白質は細胞体が集まった部分、白質は軸索の束が走る部分です。白質が白いのは、軸索を包む脂質の多い髄鞘（ミエリン）が多いためです。

Q: 「古皮質」と「旧皮質」は同じものですか？

A: 本によって使い方が違います。脳科学辞典はpaleocortexを「古皮質」としますが、旧皮質＝paleocortex、古皮質＝archicortexとする文献もあります。確実なのは英語との対応で、paleocortexはにおいの系（嗅球など）、archicortexは海馬です。どちらも6層をとらない不等皮質です。

理解度を確認する問題

問題1. 大脳新皮質の層構造に関する説明として、最も適切なものはどれか。

A. 第4層は皮質下（脳幹・脊髄）への主な出力層で、一次運動野でよく発達している
B. 第4層は視床からの主な入力層で、感覚の皮質でよく発達している
C. 第6層は反対側の大脳皮質へ出力する交連線維の主な起始層である
D. 第2・3層は視床からの主な入力層で、運動の皮質でよく発達している

正解：B 第4層（内顆粒層）は視床からの入力層で、感覚の皮質（顆粒皮質）で発達しています。Aはまぎらわしいですが、皮質下への出力は第5層で、一次運動野は第4層が乏しい無顆粒皮質です。Cは誤りで、反対側の皮質へ出力するのは主に第2・3層、第6層は視床への出力層です。Dは誤りで、第2・3層はほかの皮質への出力層です。

問題2. 脳回（溝）・一次野・脳葉の組み合わせとして、正しいものはどれか。

A. 中心後回 ― 一次運動野 ― 頭頂葉
B. 横側頭回 ― 一次聴覚野 ― 側頭葉
C. 鳥距溝のまわり ― 一次視覚野 ― 側頭葉
D. 中心前回 ― 一次体性感覚野 ― 前頭葉

正解：B 一次聴覚野は側頭葉の横側頭回にあります。Aは中心後回と頭頂葉の組み合わせは正しいものの、そこにあるのは一次体性感覚野です。Cは鳥距溝と一次視覚野は正しいものの、後頭葉です。Dは取り違えで、中心前回（前頭葉）にあるのは一次運動野です。中心溝の「前＝運動、後ろ＝感覚」です。

問題3. 大脳皮質の区分に関する説明として、最も適切なものはどれか。

A. 海馬（アンモン角・歯状回）は、発生の途中で一度は6層をつくる等皮質に属する
B. 嗅球や梨状葉前皮質などにおいの系の皮質は、6層構造をとらない不等皮質に属する
C. 帯状回や海馬傍回は、6層をもつ新皮質の典型例である
D. 連合野はヒトでは大脳皮質の1割ほどで、髄鞘化がもっとも早く始まる

正解：B におい系の皮質（paleocortex）は、海馬と同じく6層をとらない不等皮質です。Aは誤りで、海馬（archicortex）も不等皮質です。Cはまぎらわしいですが、帯状回や海馬傍回は等皮質と不等皮質の移行部にある中間皮質です。Dは誤りで、連合野はヒトでは皮質の約3分の2を占め、髄鞘化はもっとも遅く始まります。訳語が「古皮質」「旧皮質」のどちらで出ても、具体例で判断しましょう。