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視床(Thalamus)

社会・感情・性格

視床(Thalamus)とは、脳の真ん中あたり(間脳)にある左右一対の神経細胞の集まりで、嗅覚以外の感覚情報を大脳皮質へ送り届ける中継所です。ただの通り道ではなく、情報を通すかどうかの調整や、睡眠・意識・注意にもかかわります。

視床の定義と、視覚・聴覚・体の感覚が視床で乗りかえて(中継・調整)大脳皮質へ届き、嗅覚だけは視床を通らず直行する流れの図、3つのポイント(嗅覚以外の感覚の中継所、情報を通すかどうかを調整、睡眠・意識・注意にもかかわる)をまとめた図
ひと目でわかる視床

簡単な説明

大きな駅のターミナルを思い浮かべてください。各地からの電車がいったん集まり、乗りかえて行き先へ向かいます。駅には人の流れを通したり止めたりする改札もあります。

脳でこの「ターミナル兼改札」にあたるのが視床です。目で見たもの、耳で聞いた音、肌でふれた感じは、いったん視床に集まり、乗りかえて、それぞれの担当の大脳皮質へ届けられます。例外はにおい(嗅覚)で、視床を通らずに大脳皮質へ届きます。

眠っていると小さな物音で目が覚めにくいのも、睡眠中は外の情報が皮質へ伝わりにくくなることが一因と考えられています。視床は情報を運ぶだけでなく通すかどうかを調整するのです。

由来

「thalamus」はギリシャ語で「奥の部屋」を意味する言葉に由来するとされ、脳の奥深くにある位置にちなんでいます。視床のはたらきの理解は、次のような研究で進みました。

年主なできごと
1906年Joseph Jules DejerineとGustave Roussyが、視床の損傷で体の半側の感覚低下とがんこな痛みが起こる「視床症候群」を報告
1937年James W. Papezが、視床前核を含む情動の回路(パペッツ回路)を提唱
1984年Francis Crickが、視床網様核の「サーチライト仮説」を発表
1998年・2002年S. Murray ShermanとRainer W. Guilleryが、入力を「ドライバー」と「モジュレーター」に分け、視床を情報の流れの調整役として整理

具体的な説明

位置と視床下部との違い

視床は間脳の大部分をしめ、第三脳室をはさんで左右に1つずつあります。そのすぐ下が視床下部で、名前が似ているため試験では取り違えをねらった選択肢がよく出ます(体内時計はサーカディアンリズム(Circadian Rhythm)も参照)。

視床視床下部
位置間脳の大部分視床の前下方
主な役割感覚・運動の情報を皮質へ中継・調整自律神経・内分泌(ホルモン)で体内環境を一定に保つ
代表的な部位外側膝状体・内側膝状体・視床網様核視交叉上核(体内時計)・乳頭体

主な核と役割

視床は多くの核(神経細胞のまとまり)からなり、核ごとに情報を送る皮質の場所が決まっています(表は代表的なもののみ)。

核主な入力主な送り先・役割
外側膝状体(LGN)網膜(視神経)一次視覚野へ。視覚
内側膝状体(MGN)下丘(聴覚の経路)一次聴覚野へ。聴覚
腹側後外側核(VPL)脊髄からの体の感覚一次体性感覚野へ。体の触覚・痛み・温度
腹側後内側核(VPM)顔の感覚(三叉神経)・味覚一次体性感覚野などへ。顔の感覚・味覚
腹側外側核・腹側前核(VL・VA)小脳・大脳基底核運動野・運動前野へ。運動の調整
前核乳頭体帯状回へ。パペッツ回路・記憶
背内側核(MD)扁桃体・嗅覚皮質など前頭前野へ。思考・情動
視床枕上丘・視覚皮質など頭頂・側頭などの連合野へ。視覚的注意
視床網様核視床と皮質を行き来する線維の枝皮質へは送らず、中継核を抑制する

網膜から外側膝状体を経て一次視覚野へ至る経路は、視覚の神経生理学的基盤の中心です。嗅覚だけは、嗅球から梨状皮質などの嗅覚皮質へ、視床を通らずに届きます。

視床の主な核を感覚・運動・記憶と情動と思考・注意・抑制の5つの機能に分け、外側膝状体は一次視覚野、内側膝状体は一次聴覚野、背内側核は前頭前野などへ送ること、視床網様核は皮質へ送らず中継核を抑制することを示したまとめ図
視床の主な核と役割:核ごとに情報を送る大脳皮質の場所が決まっている

視床と大脳皮質のループ

視床と皮質は一方通行ではありません。Sherman & Guillery(2002)によると、外側膝状体の中継細胞が受ける入力のうち網膜由来は5〜10%ほどにすぎず、残りは視覚皮質の第6層からの逆向きの入力や脳幹、近くの抑制性細胞からの入力です。彼らは、伝える中身を決める入力をドライバー(ここでは網膜)、伝わり方を調整する入力をモジュレーターと呼びました。

さらに、皮質の外(網膜など)から情報を受ける一次中継核(外側膝状体など)と、ある皮質の第5層からドライバー入力を受けて別の皮質へ送る高次中継核(視床枕など)を区別しました。皮質どうしのやりとりも、この「皮質→視床→皮質」の道を多く使っている可能性があります。

睡眠・意識・注意との関係

視床の中継細胞には、入力をそのまま伝えやすいトニック(持続)発火と、刺激の検出にすぐれるバースト(群発)発火の2つの様式があり、膜電位によって切りかわります(Sherman, 2001)。ノンレム睡眠の脳波に現れる睡眠紡錘波は、視床網様核が生み出すリズムであることがネコの実験で示されています(Steriade et al., 1987)。

視床の中心部(髄板内核など)は覚醒の維持にかかわると考えられています。注意については、Crick(1984)が、Treismanらの言う注意の「サーチライト」を視床網様核が操っていると提案しました。近年は、視床が皮質の領域どうしの連携を切りかえるという見方もあります(Halassa & Kastner, 2017)。

パペッツ回路と視床前核

Papez(1937)は、海馬 → 脳弓 → 乳頭体 → 視床前核 → 帯状回 →(海馬傍回を経て)海馬という閉じた回路が情動を生み出すと提唱しました。現在はむしろ記憶とのかかわりが重視されています。元の回路に扁桃体は含まれていない点、視床から入るのは前核で背内側核ではない点が試験で問われます。

損傷の例

視床の腹側後核などが脳卒中で損傷されると、反対側の体の感覚が低下し、強い痛みが続く視床痛(デジュリン・ルシー症候群)が起こることがあります。視床の前方・内側の脳梗塞では記憶障害が起こることもあります。

実験や観察の方法と結論

睡眠と覚醒のリズム(Steriade et al., 1993 の総説)

方法 細胞内記録から計算機シミュレーションまで、多様な方法による研究をまとめました。結論 睡眠中は視床と皮質の細胞が同期してゆっくりしたリズムを生み、目覚めると神経調節系がこれを止め、脳が刺激に十分反応できる状態に戻ります。

視床中心部の脳深部刺激(Schiff et al., 2007)

方法 重い外傷性脳損傷のあと6年間最小意識状態が続いた患者1名の視床中心部に、両側から脳深部刺激(DBS)を行いました。6か月間、二重盲検で刺激のオンとオフを交替させ、行動を比べました。結論 オンの期間に、認知を要する行動や手足の動き、口からの食事が増えました。ただし1例の報告です。

例文

  • 目から入った情報は、視床の外側膝状体で乗りかえてから後頭葉の一次視覚野に届きます。
  • 脳卒中で視床が損傷された後、体の片側に強い痛みが続くことを視床痛と呼びます。

疑問

Q: なぜ嗅覚だけ視床を通らないのですか?

A: 嗅覚は、嗅球から梨状皮質などの嗅覚皮質へ直接届くつくりだからです。ただし、嗅覚皮質から背内側核を経て前頭葉へ向かう経路もあるので、「嗅覚は視床と無関係」とまでは言えません。

Q: 視床と視床下部は、どう見分ければよいですか?

A: 視床は「感覚と運動の情報を皮質へ届ける中継所」、視床下部は「体温・食欲・ホルモンなど体内の調整役」と覚えましょう。体内時計(視交叉上核)は視床下部のほうです。

Q: 視床は情報をそのまま皮質に渡しているだけなのですか?

A: いいえ。皮質からの逆向きの入力や視床網様核の抑制を受けて、伝え方を変えています。眠っているときは伝わりにくく、起きているときはよく伝わる、というように状態で調整されます。

理解度を確認する問題

問題1. 視床に関する説明として、最も適切なものはどれか。

  • A. 嗅覚を含むすべての感覚情報は、視床で中継されてから大脳皮質に届く。
  • B. 体内時計の中枢である視交叉上核は、視床の中にある。
  • C. 視床網様核は大脳皮質へ直接情報を送らず、視床の中継核を抑制する。
  • D. 外側膝状体の中継細胞が受ける入力の大部分は、網膜からの入力である。

正解:C Aは誤りで、嗅覚は視床を通らずに嗅覚皮質へ届きます。Bは誤りで、視交叉上核は視床下部にあります。Dはまぎらわしいですが誤りで、網膜由来の入力は5〜10%ほどです。ただし中身を決めるドライバーは網膜です。


問題2. 視床の核とその主な役割の組み合わせとして、正しいものはどれか。

  • A. 外側膝状体 ― 聴覚情報を一次聴覚野へ中継する
  • B. 腹側後外側核 ― 顔の感覚(三叉神経)を一次体性感覚野へ中継する
  • C. 腹側外側核 ― 小脳・大脳基底核からの情報を運動野へ送る
  • D. 背内側核 ― 乳頭体から入力を受けて帯状回へ送る

正解:C 腹側外側核(VL)は運動の調整にかかわります。Aは誤りで、外側膝状体は視覚、聴覚は内側膝状体です。Bはまぎらわしいですが誤りで、顔の感覚を中継するのは腹側後内側核(VPM)で、腹側後外側核(VPL)は首から下の体の感覚を担います。Dは前核の説明で、背内側核は前頭前野と結びつきます。


問題3. Papez(1937)が提唱した回路の順序として、正しいものはどれか。

  • A. 海馬 → 脳弓 → 乳頭体 → 視床前核 → 帯状回 → 海馬
  • B. 海馬 → 扁桃体 → 視床下部 → 視床背内側核 → 前頭前野 → 海馬
  • C. 海馬 → 乳頭体 → 脳弓 → 帯状回 → 視床前核 → 海馬
  • D. 海馬 → 脳弓 → 乳頭体 → 視床背内側核 → 帯状回 → 海馬

正解:A 海馬から脳弓、乳頭体、視床前核、帯状回を経て海馬に戻ります(海馬傍回は省略)。Bは誤りで、元のパペッツ回路に扁桃体は入っていません。Cは脳弓と乳頭体、帯状回と視床前核の順番が逆です。Dはまぎらわしいですが誤りで、回路に入る視床の核は背内側核ではなく前核です。

関連キーワード

関連論文

まずこの1本

Sherman, S. M., & Guillery, R. W.(2002)The role of the thalamus in the flow of information to the cortex. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 357(1428), 1695–1708.

視床を「皮質への情報の流れを調整する場所」と見直した論文です。ドライバーとモジュレーター、一次中継核と高次中継核、トニック発火とバースト発火が整理されています。試験対策としては、まず中継核と皮質の対応(外側膝状体=視覚、内側膝状体=聴覚、腹側後核=体性感覚)と嗅覚だけが例外であることを押さえ、そのうえで「視床は調整もする」という見方を理解しましょう。

https://doi.org/10.1098/rstb.2002.1161

その他の参考文献

Papez, J. W.(1937)“A proposed mechanism of emotion.” Archives of Neurology and Psychiatry, 38(4), 725–743.

概要 視床下部(乳頭体)、視床前核、帯状回、海馬とそれらを結ぶ線維が情動を担う回路をつくると提唱した論文です。のちに「パペッツ回路」と呼ばれ、大脳辺縁系の考え方につながりました。

https://doi.org/10.1001/archneurpsyc.1937.02260220069003

ほそめがねのひとこと

【記入してください】外側膝状体と内側膝状体、どちらが視覚でどちらが聴覚か、検定の勉強で迷ったことはありますか? ひとことでどうぞ。

覚え方

①膝状体:「外は目、内は耳」。外側膝状体=視覚、内側膝状体=聴覚です。

②嗅覚だけ直通:「においは乗りかえなしの直行便」。ほかの感覚は視床ターミナルで乗りかえますが、においだけは直行便で皮質へ届きます。

③パペッツ回路:「海の弓で乳を前に帯びる」。海馬 → 脳弓 → 乳頭体 → 視床前核 → 帯状回、の順です。

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