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末梢神経系(Peripheral Nervous System: PNS)

神経・生理

末梢神経系(Peripheral Nervous System: PNS)とは、脳と脊髄(中枢神経系)の外にあって、中枢と体のすみずみを結ぶ神経のネットワークです。体の外や内の情報を中枢へ届け、中枢からの命令を筋肉や内臓へ届ける「配線」の役割をもっています。

末梢神経系の定義と、皮膚・感覚器からの情報が感覚神経(求心性)で中枢神経系(脳・脊髄)へ届き、命令が運動神経(遠心性)で筋肉・内臓へ届く配線の図、脳神経12対と脊髄神経31対、3つのポイント(体性神経系と自律神経系、後根は感覚・前根は運動、中枢より再生しやすい)をまとめた図
ひと目でわかる末梢神経系

簡単な説明

熱いやかんにさわって、思わず手を引っこめた場面を思い浮かべてください。指先の「熱い!」という情報は神経を通って脊髄や脳へ届き、「手を引け」という命令は別の神経を通って腕の筋肉へ届きます。この行き帰りの道が末梢神経です。

脳と脊髄を「本社」とすると、末梢神経系は本社と支店を結ぶ「電話線」です。支店から報告を上げる線(感覚神経)、本社から指示を出す線(運動神経)、心臓や胃腸のように意識しなくても動く部分を受けもつ線(自律神経)があります。

情報の向きには名前があります。中心(脳・脊髄)に向かうのが求心性、中心から遠ざかるのが遠心性で、漢字の意味どおりです。

由来

末梢神経の「行き」と「帰り」が別の道だとわかったのは、19世紀はじめの研究です。イギリスの外科医・解剖学者Charles Bellは、1811年に知人や学界の人びとに配るため約100部だけ印刷した小冊子『Idea of a New Anatomy of the Brain』で、脊髄から出る神経の根(前根と後根)は働きが違うという考えを示しました。

一方、フランスの生理学者François Magendieは、1822年に自ら創刊した雑誌で、子イヌの実験から「後根は感覚、前根は運動」と報告しました。この発見は2人の名前からベル–マジャンディーの法則と呼ばれますが、どちらが先かをめぐって長い論争が続きました。今日では、感覚と運動の分担を実験ではっきり示したのはMagendieだとする見方が有力です。

具体的な説明

末梢神経系は、はたらきによる分け方と出入りする場所による分け方(解剖学的分類)の2通りで整理します。検定では、この2つの軸を混ぜたひっかけがよく出ます。

はたらきによる分け方:体性神経系と自律神経系

区分情報の向き主な相手意識との関係
体性神経系:感覚神経求心性(体→中枢)皮膚・筋・関節、目や耳などの感覚器多くは感じとれる
体性神経系:運動神経遠心性(中枢→体)骨格筋意図して動かせる
自律神経系:交感神経・副交感神経(腸管神経系を加える分類もある)遠心性が中心だが、内臓からの求心性線維も含む心筋・平滑筋・腺意識せずに調節する

自律神経の運動の経路は、ふつう2つのニューロンのリレーです。細胞体が中枢にある節前ニューロンから、末梢の神経節にある節後ニューロンへ乗りかえて臓器に届きます。節前はどちらもアセチルコリン、節後は交感神経が主にノルアドレナリン、副交感神経がアセチルコリンを使います。交感・副交感の役割分担は自律神経系の記事にまとめています。

出入りする場所による分け方:脳神経と脊髄神経

区分数ポイント
脳神経12対主に頭と首を受けもつ。感覚性:Ⅰ嗅・Ⅱ視・Ⅷ内耳。運動性:Ⅲ動眼・Ⅳ滑車・Ⅵ外転・Ⅺ副・Ⅻ舌下。混合性:Ⅴ三叉・Ⅶ顔面・Ⅸ舌咽・Ⅹ迷走
脊髄神経31対頸神経8・胸神経12・腰神経5・仙骨神経5・尾骨神経1。すべて感覚と運動の線維をあわせもつ混合神経

脊髄神経は脊髄の近くで後根と前根に分かれ、2つの根は役割も細胞体の場所も違います。

根はたらき・向きニューロンの細胞体切ると
後根(背中側)感覚・求心性後根の途中のふくらみ(後根神経節)感覚が失われる
前根(おなか側)運動・遠心性脊髄の前角筋肉が動かなくなる

髄鞘と再生:中枢との大きな違い

末梢神経の軸索を包む髄鞘はシュワン細胞がつくります(中枢ではオリゴデンドロサイト。くわしくはグリア細胞の記事へ)。シュワン細胞は、末梢神経が再生しやすい理由のかぎでもあります。

神経が切れると、切れた先の軸索はくずれます(ワーラー変性)。末梢ではシュワン細胞が「修復型」に姿を変え、髄鞘のかけらを片づけ、マクロファージを呼び寄せ、軸索が伸びるための道(ビュングナー帯)をつくります。中枢ではオリゴデンドロサイトが修復型にならないため、再生がほとんど進みません。工事にたとえると、末梢にだけ「がれきを片づけて仮設道路をつくる作業員」がいるのです。

神経が切れて軸索がくずれた(ワーラー変性)あと、末梢ではシュワン細胞が修復型に変わり、ビュングナー帯をつくって軸索が伸び直すのに対し、中枢(脊髄)ではオリゴデンドロサイトが修復型にならず髄鞘のかけらが残り、軸索がほとんど再生しないことを2列で比べた流れ図
神経が切れたあと:末梢ではシュワン細胞が修復型に変わり再生を導くが、中枢では再生がほとんど進まない

心理学とのつながり

William James(1884)は、刺激を知覚すると体に変化が起こり、その変化を感じとることこそが情動だと考えました(末梢起源説)。これに対しWalter B. Cannon(1927)は、内臓などからの情報だけでは情動を説明できないと批判し、別の説を示しました。末梢神経系が体の情報をどう中枢へ返すかは、情動理論の争点でもあったのです。

実験や観察の方法と結論

研究1:脊髄神経根の切断実験(Magendie, 1822)

方法:子イヌ8匹で、①後根だけ、②前根だけ、③両方を切り、脚の反応を比べました。

結論:後根を切ると脚は動くが感覚がなくなり、前根を切ると感覚は残るが脚がだらりとし、両方を切ると両方失われました。ここから「後根は感覚、前根は運動」と結論しました。

研究2:中枢と末梢の神経をつぶしたときの比較(齧歯類の研究のまとめ)

方法:齧歯類で脊髄(中枢)と坐骨神経(末梢)をつぶした研究の結果を、総説が並べて比べています。

結論:脊髄では髄鞘のかけらが残り、軸索はほとんど再生しません。坐骨神経では軸索が標的まで伸び直して新しい髄鞘もでき、3〜4週間ほどでおおむね元の構造と機能に戻ります。違いを生むのは、修復型に変わるシュワン細胞の働きだと考えられています(Jessen & Mirsky, 2016)。

例文

「脊髄神経の後根が障害されると、その神経が受けもつ皮膚の感覚が鈍くなりますが、前根が保たれていれば筋肉は動かせます。」

「指の神経を切ったけがの後、感覚が時間をかけて戻ってくることがあるのは、末梢神経系ではシュワン細胞の助けで軸索が再生できるからです。」

疑問

Q: 「脳神経」は、名前に「脳」がつくのに中枢神経系ではないのですか?

A: はい、中枢神経系ではありません。脳神経は脳(主に脳幹)に出入りする末梢神経です。脊髄神経が脊髄から出ていても末梢神経系に入るのと同じで、「どこにつながっているか」ではなく「中枢の外を走る神経か」で分けると覚えましょう。

Q: 自律神経系は、命令を出すだけの神経ですか?

A: いいえ。交感神経・副交感神経には、内臓の状態を中枢へ伝える求心性線維も含まれます。「自律神経系=遠心性だけ」という選択肢はひっかけなので注意してください。

Q: 末梢神経なら、切れても必ず元どおりになりますか?

A: 必ずではありません。切れた部分のすき間が大きいと軸索が届きにくく、人では軸索が伸びるあいだに、修復を支えるシュワン細胞の力が弱まっていきます。「中枢よりは再生しやすい」と理解するのが正確です。

理解度を確認する問題

問題1. 脊髄神経の後根に関する記述として、最も適切なものはどれか。

  • A. 遠心性の線維が通り、その細胞体は脊髄の前角にある
  • B. 求心性の線維が通り、その細胞体は脊髄の前角にある
  • C. 求心性の線維が通り、その細胞体は後根神経節にある
  • D. 遠心性の線維が通り、その細胞体は後根神経節にある

正解:C ベル–マジャンディーの法則により、後根は感覚(求心性)で、感覚ニューロンの細胞体は後根神経節にあります。Aは前根(運動ニューロン)の説明で、前後を取り違えるひっかけです。Bは向きは正しいものの、細胞体の場所が運動ニューロンのものです。Dは向きも違います。「向き」と「細胞体の場所」の2点を別々に確かめるのがコツです。


問題2. 末梢神経系に関する記述として、最も適切なものはどれか。

  • A. 脊髄は、脳から体へ命令を伝える通り道なので末梢神経系に含まれる
  • B. 脳神経は31対、脊髄神経は12対ある
  • C. 自律神経系は遠心性線維だけからなり、内臓の情報を中枢へ伝える線維は含まない
  • D. 脳神経は脳に出入りする神経だが、末梢神経系に分類される

正解:D 脳神経も脊髄神経も、中枢の外を走るので末梢神経系です。Aは誤りで、脊髄は脳とともに中枢神経系です。Bは数を入れかえたひっかけで、正しくは脳神経12対・脊髄神経31対です。Cは誤りで、自律神経系には内臓からの求心性線維も含まれます。


問題3. 末梢神経が中枢神経よりも損傷後に再生しやすい理由の説明として、最も適切なものはどれか。

  • A. 末梢神経のニューロンは盛んに細胞分裂し、新しいニューロンに置きかわるから
  • B. オリゴデンドロサイトが損傷部の髄鞘をすばやく片づけるから
  • C. シュワン細胞が修復型に変化し、軸索が伸びる道すじをつくって再生を導くから
  • D. 末梢神経の軸索は髄鞘をもたないため、傷つきにくいから

正解:C 損傷後、シュワン細胞は修復型に変わり、髄鞘のかけらを片づけ、ビュングナー帯をつくって軸索を標的へ導きます。Aは誤りで、再生するのは細胞体から伸び直す軸索です。Bはまぎらわしいですが、オリゴデンドロサイトは中枢の細胞で、修復型にはならず再生も助けません。Dは誤りで、末梢神経にも髄鞘をもつ軸索が多くあります。

関連キーワード

関連論文

まずこの1本

Jessen, K. R., & Mirsky, R.(2016)The repair Schwann cell and its function in regenerating nerves. The Journal of Physiology, 594(13), 3521–3531.

神経が傷つくと、髄鞘をつくるシュワン細胞も、髄鞘をつくらないシュワン細胞(Remak細胞)も「修復型」に変わり、栄養因子を出す・髄鞘を分解する・マクロファージを呼ぶ・ビュングナー帯をつくる、という修復のプログラムを動かすことを整理した総説です。試験対策としては、髄鞘をつくる細胞の中枢・末梢の対応と、末梢のほうが再生しやすい理由を押さえましょう。

https://doi.org/10.1113/JP270874

その他の参考文献

Berkowitz, C.(2014)“Defining a discovery: Priority and methodological controversy in early nineteenth-century anatomy.” Notes and Records: The Royal Society Journal of the History of Science, 68(4), 357–372.

概要 BellとMagendieの先取権争いを、実験と論文発表を重んじる医学への変化とあわせて描いた科学史の論文です。由来と研究1はこの論文によります。

https://doi.org/10.1098/rsnr.2014.0028

ほそめがねのひとこと

脳神経12対の名前と順番は覚えにくいです。。

覚え方

①ベル–マジャンディーの法則:「うしろから感じて、まえへ進む」。後ろ(後根)は感覚、前(前根)は運動です。

②求心性と遠心性:「求めて来る、遠くへ行く」。感覚は中枢へ来る(求心性)、命令は体へ出ていく(遠心性)です。

③脊髄神経31対:「頸胸腰仙尾=8・12・5・5・1」。足すと31です。

④脳神経12対:「嗅いで視る動く車の三つの外、顔聴く舌は迷う副舌」。嗅・視・動眼・滑車・三叉・外転・顔面・内耳(聴)・舌咽・迷走・副・舌下の順です。感覚性は「嗅いで視て聴く」の3つ(Ⅰ・Ⅱ・Ⅷ)と覚えます。

⑤髄鞘と再生:「外はシュワン、だから治る」。末梢(外)の髄鞘はシュワン細胞。そのシュワン細胞が修理屋に変身するので、末梢神経は再生しやすいのです。

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