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機能局在(Functional Localization)

神経・生理

機能局在(Functional Localization)とは、脳の場所ごとに受けもつはたらきが違うという考え方です。

試験では、Gall → Broca・Wernicke → Brodmann → Penfieldという局在論の流れと、全体論(Flourens、Lashleyの量作用・等能性)の対比がよく問われます。

Gall・Broca・Brodmann・Penfieldと続く局在論の流れと、Flourens・Lashleyの全体論との対比を示したまとめ図
ひと目でわかる機能局在

簡単な説明

学校を思い浮かべてください。職員室、保健室、音楽室と、部屋ごとに役割が決まっていますね。脳も同じように、「ここは目から入った情報を処理する」「ここは手を動かす命令を出す」と、場所によって担当がある程度決まっています。これが機能局在です。

そのため、脳卒中などで脳の一部が傷つくと、「ことばだけが出にくい」「右手だけが動かしにくい」のように場所に応じた症状が出ます。

ただし、学校行事が多くの部屋の協力で成り立つように、心のはたらきは複数の場所の連携で生まれます。

由来

年主なできごと
19世紀初めFranz Joseph Gallが、能力ごとの脳の「器官」の発達が頭蓋骨の形に表れると主張。Johann Spurzheimが骨相学(phrenology)の名で広める
1820年代Marie-Jean-Pierre Flourensが、ハトなどの脳の切除実験から、大脳は全体として一体的にはたらくと主張(全体論)
1861年Paul Brocaが、「タン」としか言えなかった患者(Leborgne)の解剖から、第3前頭回の後部が話すことに欠かせないと報告
1870年Gustav FritschとEduard Hitzigが、イヌの大脳皮質の電気刺激で体の特定の部分が動くことを示す(運動野の発見)
1874年Carl Wernickeが、側頭葉の損傷で、話せるのに理解できない感覚性失語を記述
1909年Korbinian Brodmannが、細胞の並び方(細胞構築)の違いから大脳皮質を区分し、1〜52の番号で地図化
1929年Karl Lashleyが、ラットの皮質損傷実験から量作用の原理と等能性をまとめる
1937年Wilder PenfieldとEdwin Boldreyが、てんかんなどの手術中の電気刺激による体の地図を発表。ホムンクルスの図が初めて登場
1990年小川誠二(Seiji Ogawa)らが、血液の酸素化の度合いを画像に映すBOLD信号を報告。fMRIの基礎となる

具体的な説明

骨相学:発想は先がけ、方法はまちがい

Gallは「能力ごとに脳の場所が違う」と考えた点で機能局在の先がけですが、頭蓋骨のでこぼこから才能を読みとる方法には根拠がなく、骨相学は疑似科学として退けられました。「局在という発想」と「頭の形で判断する方法」を分けて理解しましょう。

言語野の発見:症状と損傷部位を結びつける

Brocaは生前の症状と死後の損傷部位を照らし合わせる(臨床病理相関)方法で機能と場所を結びつけ、Wernickeは損傷部位で失語のタイプが違うことを示しました。言語に関わる領域が多くの人で左半球にあることは、左右の脳で役割が違う側性化の代表例です。失語のタイプの見分け方はウェルニッケ失語(Wernicke’s Aphasia)の記事で解説しています。

ブロードマンの脳地図

Brodmannは、皮質の層や細胞の並び方という構造の違いで脳を区分しました。機能を直接調べたのではありませんが、今も場所を示す「住所」として使われます。

ブロードマン野場所主な機能
4野中心前回(前頭葉)一次運動野:体を動かす命令
3・1・2野中心後回(頭頂葉)一次体性感覚野:触覚・痛覚など
17野後頭葉一次視覚野
41・42野側頭葉(横側頭回)聴覚野
44・45野下前頭回ブローカ野:発話
22野(後部)上側頭回ウェルニッケ野:ことばの理解(伝統的な位置づけ)

ペンフィールドのホムンクルス

中心前回(運動野)と中心後回(体性感覚野)には、体の部位が順序よく並んだ地図(体部位再現)があります。これを人の形で描いたのがホムンクルス(「小人」の意味)です。手・指・唇・舌の領域がとても大きく、胴体や脚は小さく描かれます。体の大きさではなく、動きや感覚の細かさに応じて領域が割り当てられているからです。また、一次運動野は主に反対側の体を動かします。左半球の損傷で右手が動かしにくくなるのはこのためです。

局在論と全体論

比較項目局在論全体論(等能論)
主張機能ごとに担当する場所がある脳(皮質)は全体としてはたらく
代表的な人物Gall、Broca、Wernicke、PenfieldFlourens、Lashley

Lashleyの量作用の原理(mass action)は「複雑な課題の成績の低下は、こわした皮質の量に比例する」、等能性(equipotentiality)は「ある機能領域の残った部分が、失われた機能を代わりに担える」という考えです。ただしLashley自身は、等能性が成り立つのは主に連合野と複雑な機能で、単純な感覚や運動には当てはまらないだろうと述べています。

現代:局在とネットワークの両方で考える

fMRIなどの脳機能イメージングでは、顔に強く反応する紡錘状回顔領域(FFA)(Kanwisher et al., 1997)のような専門化した領域がある一方、安静時に活動が高まるデフォルトモード・ネットワーク(Raichle et al., 2001)のように、離れた領域が一つのシステムとしてはたらく例もあります。現在は専門化した領域がネットワークで結びついて機能を生むと考えます。公認心理師試験の出題基準では、機能局在の例に大脳皮質のほか辺縁系・視床・視床下部も挙げられています。

実験や観察の方法と結論

方法代表的な研究者結論
損傷部位と症状の対応Broca、Wernicke言語の障害は特定部位の損傷と結びつく(局在論)
電気刺激Fritsch & Hitzig、Penfield刺激した場所に応じて特定の動きや感覚が生じる(局在論)。Penfieldは局所麻酔で意識のある患者の報告も記録した
切除・損傷実験Flourens、Lashley大脳は全体としてはたらく、成績は場所より損傷の量に左右される(全体論)
脳機能イメージングKanwisher、Raichleら専門化した領域とネットワークの両方がある

例文

「脳梗塞のあと、ことばの理解は保たれているのに話すことだけが難しくなったのは、損傷部位と機能の対応を示す機能局在の一例です。」

「Lashleyはラットの実験から、学習の成績は皮質の損傷部位よりも損傷の量に左右されると考え、厳密な機能局在に疑問を投げかけました。」

疑問

Q: 骨相学がまちがいなら、Gallは心理学の歴史で重要ではないのですか?

A: 重要です。頭の形で能力がわかるという方法は否定されましたが、「心のはたらきは脳にあり、機能ごとに場所が違う」という発想は、のちの機能局在研究につながりました。

Q: 「人は脳の10%しか使っていない」という話は本当ですか?

A: いいえ、俗説です。機能局在は「一部しか使わない」という意味ではなく、脳機能イメージングでも、脳のさまざまな場所が日常的にはたらいていることがわかっています。

Q: 局在論と全体論は、結局どちらが正しいのですか?

A: どちらか一方ではありません。運動野のように局在がはっきりした領域がある一方、記憶や思考などの高次のはたらきは複数の領域のネットワークで支えられています。

理解度を確認する問題

問題1. K. S. Lashleyの研究と考えに関する説明として、最も適切なものはどれか。

  • A. ラットの迷路学習の成績低下は、どの部位を損傷したかによってほぼ決まると結論した
  • B. 複雑な課題の成績低下は、損傷した皮質の量に比例すると考えた
  • C. 等能性は、単純な感覚や運動の機能を含め、皮質のどこでも等しく成り立つと考えた
  • D. ハトの脳の切除実験から、大脳は全体として一体的にはたらくと主張した

正解:B Lashleyの量作用の原理です。Aは局在論的な結論で逆です。Cはまぎらわしいですが、Lashley自身は等能性が成り立つのは主に連合野と複雑な機能だとしています。Dも全体論ですが、ハトの切除実験はFlourensです。


問題2. 機能局在の研究史における人物と業績の組み合わせとして、正しいものはどれか。

  • A. Broca ― 側頭葉の損傷による、話せるのに理解できない失語の記述
  • B. Fritsch と Hitzig ― 意識のある患者の皮質の電気刺激によるホムンクルスの作成
  • C. Brodmann ― 細胞構築に基づく大脳皮質の区分
  • D. Flourens ― ラットの皮質損傷実験による量作用の原理

正解:C Brodmannは細胞の並び方の違いで皮質を区分しました。AはWernicke、BはPenfield(Fritsch と Hitzigはイヌの皮質を刺激)、DはLashleyの業績です。


問題3. Penfieldのホムンクルスと一次運動野に関する説明として、最も適切なものはどれか。

  • A. 体の各部位の領域の大きさは、その部位の実際の大きさに比例する
  • B. 手や唇の領域が大きく描かれ、動きや感覚の細かさを反映している
  • C. 運動のホムンクルスは中心後回に、体性感覚のホムンクルスは中心前回に描かれる
  • D. 右手の動きは、主に右半球の一次運動野が担う

正解:B 細かい動きや鋭い感覚が必要な部位ほど、広い領域が割り当てられています。Aは誤りで、胴体は大きくても領域は小さいです。Cは前後が逆で、中心前回=運動、中心後回=体性感覚です。Dは誤りで、一次運動野は主に反対側の体を動かすため、右手は主に左半球が担います。

関連キーワード

  • 骨相学(Phrenology)
  • ウェルニッケ失語(Wernicke’s Aphasia)/ブローカ失語(Broca’s Aphasia)
  • ブロードマンの脳地図(Brodmann Areas)
  • ホムンクルス(Homunculus)/体部位再現(Somatotopy)
  • 量作用の原理(Mass Action)/等能性(Equipotentiality)
  • 大脳半球の側性化(Hemispheric Lateralization)
  • 前頭前野(Prefrontal Cortex)
  • 脳機能イメージング(Functional Neuroimaging)/fMRI
  • デフォルトモード・ネットワーク(Default Mode Network)

関連論文

まずこの1本

Penfield, W., & Boldrey, E.(1937)Somatic motor and sensory representation in the cerebral cortex of man as studied by electrical stimulation. Brain, 60(4), 389–443.

てんかんなどの手術中の電気刺激の記録をまとめ、ヒトの運動野・体性感覚野の体部位再現を示した論文で、ホムンクルスの図が初めて登場しました。試験対策としては、中心前回=運動、中心後回=体性感覚、手や顔の領域が大きいこと、意識のある患者への電気刺激という方法を押さえましょう。

https://doi.org/10.1093/brain/60.4.389

ほそめがねのひとこと

「見る」というひとつのことだけでも、脳のいろいろな場所が連携しているんだな、というのが私の感想です。後頭葉の一次視覚野が目からの情報を受け取り、顔を見るときには紡錘状回顔領域のような専門の場所も強く反応します。それぞれの場所に担当がありながら、チームとしてつながって初めて「見える」が成り立ちます。局在論と全体論は、どちらかを選ぶ対立というより、同じ脳を別の角度から見た2つの見方なのかもしれません。

覚え方

①流れは「頭のでこぼこ → 言葉の場所 → 52の番地 → 小人の地図」。Gall → Broca・Wernicke → Brodmann → Penfieldの順です。

②「ラッシュ(Lashley)は量で勝負」。成績低下は損傷の量しだい(量作用)、残りで代わりが利く(等能性)。全体論のもう一人はハトのFlourensです。

③ホムンクルスは「手と口のおばけ」、しかも「右手は左が動かす」。領域の広さは使い方の細かさで決まります。

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