ニューロン（Neuron）

ニューロン（Neuron）とは、脳や神経で情報を受け取り、電気の信号にして次へ伝える細胞（神経細胞）です。1つ1つが独立した細胞で、信号をリレーして神経系のはたらきを支えています。

簡単な説明

熱いやかんに触れて、思わず手を引っこめたとします。「熱い」という情報を感覚ニューロンが脊髄へ運び、脊髄の中の介在ニューロンが中継し、運動ニューロンが腕の筋肉に「縮め」と命令します。

ニューロンは、枝（樹状突起）で受け取り、本体（細胞体）でまとめ、長いコード（軸索）で送ります。信号はドミノ倒しのように進み、最初の1枚を倒す力が足りなければ何も起こらず、倒れれば最後まで同じ勢いで進みます。全体像は受験者が知っておきたい神経系の話で確認できます。

由来

19世紀の終わりには、神経系は細い線維がつながった一続きの網だとする網状説が有力で、イタリアのCamillo Golgiもこれを支持していました。Golgiは、硝酸銀で細胞の細かな枝まで黒く染める「黒い反応」の考案者です。

スペインのSantiago Ramón y Cajalはこの染色法で、1888年5月、鳥の小脳の星形の細胞の軸索の枝が、プルキンエ細胞の細胞体をかごのように囲んで終わることを示し、細胞どうしは「連続」ではなく「接触」だと主張しました。これがニューロン説で、のちに電子顕微鏡でも裏づけられました。1891年にはドイツのHeinrich Waldeyerがベルリン医学会での講演をもとに、この単位を「ニューロン（Neuron）」と名づけました。

1906年、対立する説をとるGolgiとCajalがノーベル生理学・医学賞を共同受賞しました。

具体的な説明

各部の名前と役割

部分	役割
樹状突起	枝分かれした突起で、ほかの細胞からの信号を受け取る
細胞体	核と主な細胞小器官がある
軸索	信号（活動電位）を運ぶ。付け根を軸索小丘という
髄鞘（ミエリン）	軸索を巻いて絶縁する。ニューロンではなくグリア細胞がつくる（中枢はオリゴデンドロサイト、末梢はシュワン細胞）
ランビエ絞輪	髄鞘と髄鞘のあいだのすき間（長さ約1μm）
軸索終末	神経伝達物質を放出する

静止膜電位と活動電位

信号を送っていないとき、細胞の内側は外側より約70mV低く（−70mV）なっています。これを静止膜電位といいます（値は細胞により異なります）。ナトリウム－カリウムポンプは、ATPを1つ使うごとにNa⁺を3個外へ出し、K⁺を2個中へ入れて、イオンのかたよりを保っています。

1. 刺激で膜電位が上がり、閾値（教科書では約−55mV）に達する
2. 電位依存性のNa⁺チャネルが開き、Na⁺が流れこんで内側がプラスに転じる（脱分極。頂点は約＋30mV）
3. Na⁺チャネルが不活性化し、K⁺が外へ出て電位が戻る（再分極）
4. K⁺チャネルが開いているあいだ、静止時より低くなる（過分極）

直後には、次が起こらない絶対不応期と、強い刺激なら起こる相対不応期があり、信号は逆戻りせず軸索終末へ進みます。

全か無かの法則

刺激が閾値に届かなければ活動電位はまったく起こらず、届けばいつも同じ大きさで起こります。これを全か無かの法則といい、神経ではE. D. Adrian（1914）がこの原理を論じました。強い刺激は活動電位を大きくせず、短い間隔でたくさん起こします。強さは「頻度」で表されます。

軸索の中を信号が進むことを伝導、シナプスで次の細胞へ渡すことを伝達と呼び分けます。受け手に生じるシナプス後電位（EPSP・IPSP）は全か無かの法則に従いません。伝達のしくみはシナプス（Synapse）の記事で解説しています。

跳躍伝導

髄鞘で包まれた有髄線維では、Na⁺チャネルが集まるランビエ絞輪だけで活動電位が起こり、信号が絞輪から絞輪へ跳ぶように進みます。これが跳躍伝導で、無髄線維より速く伝わります。また、軸索が太いほど速く伝わります。

跳躍伝導は、日本のIchiji Tasaki（田崎一二）が1939年に報告し、Andrew F. HuxleyとR. Stämpfli（1949）も有髄線維で証拠を示しました。

ニューロンの種類

分け方	種類	特徴
はたらき	感覚ニューロン	受容器からの情報を中枢へ運ぶ（求心性）
	介在ニューロン	中枢の中で、ほかのニューロンどうしをつなぐ
	運動ニューロン	中枢からの命令を筋肉や腺へ運ぶ（遠心性）
形	単極（偽単極）	感覚ニューロンに多く、細胞体は神経節にある
	双極	網膜や嗅上皮にある
	多極	軸索1本と樹状突起多数。最も一般的

反射弓は「感覚→介在→運動」が基本ですが、伸張反射では感覚ニューロンが運動ニューロンへ直接つながります。

グリア細胞とニューロンの数

神経系にはグリア細胞もあります。「ニューロンは1000億個、グリアはその10倍」とよく言われてきましたが、Azevedoら（2009）は成人男性の脳でニューロンを平均約861億個、それ以外の細胞を約846億個と数えました。

実験や観察の方法と結論

背景 当時は、活動電位では膜があらゆるイオンを通し、電位はゼロ近くまで下がるだけだというBernsteinの説が教えられていました。

方法 1939年夏、Alan L. HodgkinとAndrew F. Huxleyはイギリス・プリマスの臨海実験所で、イカの巨大神経線維の中に電極を差しこみ、活動電位を線維の内側から直接記録しました。

結果 静止時の内側は約−45mVでしたが、活動電位の頂点では約＋40mVになりました。電位はゼロで止まらず、プラスに逆転したのです（オーバーシュート）。

結論 この結果はBernsteinの説では説明できません。2人はその後、電位固定法の実験を重ね、1952年に膜電流を式で表すHodgkin–Huxleyモデルにまとめました。1963年、2人はJohn C. Ecclesとともにノーベル生理学・医学賞を受けています。

例文

「痛みが強いほど、感覚ニューロンは活動電位の大きさではなく、発生する頻度を高めて脳に伝えます。」

「有髄線維ではランビエ絞輪ごとに活動電位が起こる跳躍伝導のため、無髄線維より信号が速く伝わります。」

疑問

Q: 「ニューロン」と「神経」は同じものですか？

A: 違います。ニューロンは1つ1つの細胞で、末梢の「神経」は感覚・運動ニューロンの線維（軸索）の束です。

Q: なぜイカの神経が実験に使われたのですか？

A: イカの巨大神経線維は直径が最大で約1mmもあり、内側に電極を差しこめたからです。この線維は髄鞘をもたず太さで速さをかせぎますが、脊椎動物は髄鞘による跳躍伝導で速さを得ています。

Q: Golgiは網状説という誤った説をとったのに、なぜノーベル賞を受けたのですか？

A: 賞は「神経系の構造に関する業績」に対して2人に贈られました。Cajalの発見も、Golgiの「黒い反応」があってこそでした。

理解度を確認する問題

問題1. 皮膚を弱く押したときと強く押したときで、1本の感覚ニューロンの軸索に生じる活動電位を比べた。記述として、最も適切なものはどれか。

• A. 強く押すと、1つ1つの活動電位の振幅が大きくなる
• B. 弱く押して閾値に届かなくても、小さな活動電位が軸索を伝わる
• C. 強く押すと、振幅は変わらず、活動電位の発生頻度が高くなる
• D. 強く押すと、活動電位が軸索を伝わる速度が上がる

正解：C 活動電位は大きさが一定なので、強さは頻度で表されます。Aは逆です。Bは誤りで、閾値未満では活動電位は起こりません。Dはまぎらわしい誤りで、伝導速度を左右するのは主に軸索の太さと髄鞘の有無です。「頻度」と「速度」の取り違えに注意しましょう。

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問題2. 跳躍伝導に関する記述として、最も適切なものはどれか。

• A. 髄鞘のない無髄線維で起こり、有髄線維より伝導が速い
• B. 活動電位が、ランビエ絞輪から次の絞輪へ跳ぶように伝わる
• C. 信号がシナプスからシナプスへ跳び移る現象である
• D. 髄鞘は、中枢ではシュワン細胞、末梢ではオリゴデンドロサイトがつくる

正解：B 有髄線維では、活動電位は絞輪だけで起こり、速く伝わります。Aは有髄と無髄が逆です。Cは「跳ぶ」に引っかけた誤りで、跳躍伝導は1本の軸索の中の伝導です。Dは中枢と末梢が逆で、中枢はオリゴデンドロサイト、末梢はシュワン細胞です。どちらもグリア細胞です。

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問題3. ニューロン研究の歴史に関する組み合わせとして、最も適切なものはどれか。

• A. Golgi ― ニューロンは独立した細胞で、互いに接触しているとするニューロン説を唱えた
• B. Ramón y Cajal ― 硝酸銀による「黒い反応」を初めて考案した
• C. Hodgkin と Huxley ― イカの巨大神経線維で、活動電位の頂点で膜電位がプラスに逆転することを示した
• D. Waldeyer ― 1906年に、Golgiとともにノーベル生理学・医学賞を受けた

正解：C 1939年に線維の内側から記録し、オーバーシュートを示しました。Aは逆で、Golgiは網状説を支持しました。Bはまぎらわしいですが、「黒い反応」はGolgiの考案で、Cajalはそれを使いました。Dは誤りで、1906年の受賞者はGolgiとCajalです。Waldeyerは「ニューロン」の名づけ親です。

関連キーワード

• シナプス（Synapse）
• グリア細胞（Glial Cell）
• 神経伝達物質（Neurotransmitter）
• 大脳皮質（Cerebral Cortex）
• 活動電位（Action Potential）
• 全か無かの法則（All-or-None Law）
• 髄鞘（Myelin Sheath）／跳躍伝導（Saltatory Conduction）

関連論文

まずこの1本

Hodgkin, A. L., & Huxley, A. F.（1952）A quantitative description of membrane current and its application to conduction and excitation in nerve. The Journal of Physiology, 117(4), 500–544.

イカの巨大神経線維で、電位固定法で測った膜電流を式にまとめた論文です。Huxleyのノーベル賞講演（2つめのURL）によると、脱分極でNa⁺の通りやすさが速く高まって不活性化で下がり、K⁺の通りやすさは遅れて高まります。この式で手計算した活動電位や伝導は、実際の線維とよく一致しました。試験では脱分極＝Na⁺流入、再分極＝K⁺流出と、1963年のノーベル賞を押さえましょう。

https://doi.org/10.1113/jphysiol.1952.sp004764
https://www.nobelprize.org/uploads/2018/06/huxley-lecture.pdf

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その他の参考文献

López-Muñoz, F., Boya, J., & Alamo, C.（2006）“Neuron theory, the cornerstone of neuroscience, on the centenary of the Nobel Prize award to Santiago Ramón y Cajal.” Brain Research Bulletin, 70(4–6), 391–405.

概要 Cajalがニューロン説を打ち立てた経緯を、網状説（Gerlachが唱え、Golgiも支持）との対立とともにたどった総説です。

解説 「連続ではなく接触」が要点です。網状説との取り違えに注意しましょう。

https://doi.org/10.1016/j.brainresbull.2006.07.010

ほそめがねのひとこと

個人的にも何度も読み返してます。

覚え方

①つくり：「樹で受け、体でまとめ、軸で送る」。

②活動電位：「ナトリウムが攻めこみ、カリウムが逃げ出す」。ポンプは「ナ3出し、カ2入れ」です。

③全か無か：「打ち上げ花火は大きさ一定、強さは数で」。

④跳躍伝導：「急行は絞輪駅にだけ止まる」。

⑤歴史：「ゴルジは網、カハールは粒、名づけ親はワルダイヤー」。