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事象関連電位(Event-Related Potential: ERP)

神経・生理

事象関連電位(Event-Related Potential: ERP)とは、音や文字などの刺激(事象)に合わせて脳波を何十回も記録し、それを加算平均して取り出した、ごく小さな電位の変化です。脳が刺激を「いつ」処理したかをミリ秒単位で追えるのが最大の特徴です。

事象関連電位の定義と、刺激の時刻をそろえて何十回分の脳波を加算平均するとP300などの反応だけが残るイメージ、3つのポイント(PはプラスNはマイナスで数字はミリ秒、まれならP300・意味ならN400、ERPは時計・fMRIは地図)をまとめた図
ひと目でわかる事象関連電位

簡単な説明

にぎやかな教室で、一人の小さなささやき声を聞き取るのは難しいですね。でも、同じ言葉を何十回もくり返してもらい、録音を重ね合わせると、まわりの雑音は打ち消し合い、ささやき声だけが浮かび上がってきます。

頭の表面で測る脳波(EEG)には、いろいろな脳の活動がまざっています。そこで音を何十回も聞かせ、鳴った瞬間をそろえて脳波を平均すると、その音への反応だけが波として見えてきます。これが事象関連電位です。

波には「プラス(P)」と「マイナス(N)」の山があり、何ミリ秒後に出たかで名前がつきます(1ミリ秒は1000分の1秒)。たとえば「P300」は、刺激の約300ミリ秒後に出るプラスの山です。「ピッ、ピッ」の中にときどきまじる「ポッ」を数えていると、「ポッ」のたびにP300が大きく出ます。

由来

主な研究を年表にまとめます。

年主なできごと
1929年Hans Bergerが人の脳波を報告
1954年G. D. Dawsonが小さな反応を取り出す加算法を発表
1964年W. Grey WalterらがCNV(随伴陰性変動)を報告
1965年Samuel Suttonらが約300ミリ秒の陽性成分(P300)を報告
1975年Nancy K. Squiresらが、P300をP3aとP3bに区別
1978年Risto NäätänenらがMMN(ミスマッチ陰性電位)を報告
1980年Marta KutasとSteven A. HillyardがN400を報告
1996年Shlomo Bentinらが、顔に反応するN170を報告

具体的な説明

加算平均のしくみ

ERPは背景の脳波よりずっと小さく、1回の記録では埋もれて見えません。刺激の提示時刻をそろえて多数の試行を平均すると、毎回同じタイミングで起こる反応は残り、タイミングがばらばらな背景活動は打ち消されます。背景活動が毎回でたらめに生じるとみなすと、残るノイズは試行数の平方根に反比例するので、ノイズを半分にするには4倍の試行が必要です。まばたきなど脳以外の電気信号(アーチファクト)を含む試行は除きます。

命名規則(極性と潜時)

成分名は極性(P=陽性、N=陰性)+潜時で表します。潜時は刺激からピークまでの時間で、「N400」は約400ミリ秒の陰性成分です。「P1・N1・P2・P3」のように出現順の番号で呼ぶこともあり、P300とP3はほぼ同じものです。慣習で陰性を上向きに描く図もあるので、軸の向きに注意しましょう。

おおまかには、刺激から約200ミリ秒までの早い成分は音の大きさなど刺激の物理的な特徴を反映しやすく(外因性成分)、それより後の成分は注意や課題の指示など心理的な要因で変わります(内因性成分)。P300やN400は内因性成分の代表です。

主な成分

成分出る場面・特徴反映すると考えられる処理
N1(約100ミリ秒)注意を向けた耳の音で大きくなる(Hillyard et al., 1973)初期の選択的注意
MMNくり返す音の中に違う音がまじると出る。注意を向けていなくても出る自動的な変化検出
P300(P3)オドボール課題のまれな刺激で大きい。P3a(約240ミリ秒)とP3b(約350ミリ秒)に分かれる注意・文脈の更新、刺激の評価
N400文脈に合わない単語で大きくなる意味の処理
N170(約170ミリ秒)顔で大きく、後側頭部、特に右半球で目立つ顔の検出
CNV警告刺激(S1)と、反応を求める命令刺激(S2)の間にゆっくり現れる陰性変動予期・準備

N1の注意効果は、左右の耳に別々の音を流し片方だけに注意させる両耳分離聴の実験で示されました。聞きたい声だけを選ぶカクテルパーティー効果のしくみを、時間の面から調べた研究です。

オドボール課題

ひんぱんな低い音の中にまれな高い音をランダムにまぜ、まれな音を数えさせる課題です。まれな標的刺激でP300(P3b)が大きく出て、標的の出現確率が低いほど振幅は大きくなります。また、Kutas, McCarthy, & Donchin(1977)は、P300の潜時が刺激を評価する時間を反映することを示しました。振幅は確率、潜時は評価時間と分けて覚えましょう。

オドボール課題でのERP波形のイメージ図。陽性を上にした軸で、P1・N1(約100ミリ秒)・P2の外因性成分のあと、まれな高い音(標的)ではP300(P3b)がひんぱんな低い音より大きく出ることと、振幅は確率・潜時は評価時間を表すことを示した概念グラフ
オドボール課題で見るERPの成分(イメージ図):まれな標的でP300が大きくなる。この図は陽性を上に描いています

fMRIとの比較

比較項目ERP(脳波)fMRI
測るもの神経活動による電位を直接血流の変化(BOLD信号)で間接的に
時間分解能高い(ミリ秒単位)低い(秒単位)
空間分解能低い(発生源の推定が難しい)高い

頭皮の電位から脳内の発生源を一つに決めることはできない(逆問題)ため、ERPは「どこで」が苦手です。脳の部位と働きの対応については機能局在も参考にしてください。

実験や観察の方法と結論

Kutas & Hillyard(1980):N400の発見

方法:大学生に7語の英文を1秒に1語ずつ示して読ませ、文末の単語へのERPを比べました。オドボール課題を言語に応用したもので、75%は自然な文、ランダムな25%は意味的に合わない文(I take my coffee with cream and dog.)などでした。自然な文の文末が大きな文字で示される条件も設けました。

結論:意味的に合わない単語では、予想されたP3bではなく、約400ミリ秒にピークをもつ大きな陰性電位(N400)が現れました。一方、文字が大きいだけの「物理的に珍しい」単語では、N400ではなく陽性の電位が出ました。「意外さ」の種類で反応が違うことから、N400は意味処理の指標になりました。

例文

「この研究では、まれな音を数える課題でP300の振幅を測り、事象関連電位を注意の指標として用いました。」

「事象関連電位は時間分解能が高いため、文を読んで意味がわかるまでの処理の流れをミリ秒単位で調べられます。」

疑問

Q: 脳波と事象関連電位は何が違うのですか?

A: 脳波は、脳の電気活動を連続して記録したものです。事象関連電位は、脳波を刺激の時刻にそろえて加算平均し、特定の出来事に結びついた反応だけを取り出したものです。

Q: P300は必ず300ミリ秒ちょうどに出るのですか?

A: いいえ。名前は代表的な潜時を表すだけです。刺激の判別に時間がかかるほど潜時は遅れるので、P300の潜時は刺激を評価する時間の目安に使われます。

Q: 「誘発電位」とは同じものですか?

A: 使い分けには幅がありますが、誘発電位は主に刺激の物理的な性質で決まる感覚系の反応(外因性成分に近いもの)を指すことが多く、事象関連電位は、注意や予期、意味の理解など心理的な要因で変わる内因性成分も含む広い呼び方です。

理解度を確認する問題

問題1. 事象関連電位の成分の名前に関する記述として、最も適切なものはどれか。

  • A. N400は、刺激の約400ミリ秒後にピークをもつ陽性の成分である
  • B. P3の「3」は、刺激の3ミリ秒後に出ることを表している
  • C. 成分名の数字は、潜時を表す場合と、出現の順番を表す場合がある
  • D. P300は、課題の難しさにかかわらず刺激のちょうど300ミリ秒後に出る

正解:C 成分名は極性+潜時(N400)か、極性+出現順(P1・N1・P3)で表します。Aは極性が逆で、Nは陰性です。Bは誤りで、P3は3番目の陽性成分を指します。Dは誤りで、刺激の判別に時間がかかるほど潜時は遅れます。


問題2. ひんぱんに提示される低い音の中に、まれに高い音がまじる系列を聞かせ、高い音の回数を数えさせた。このときの事象関連電位の説明として、最も適切なものはどれか。

  • A. まれな高い音は予想外なので、N400が大きく現れる
  • B. まれな高い音に対して、P300が大きく現れる
  • C. 高い音の出現確率が低いほど、P300の振幅は小さくなる
  • D. 高い音と低い音の区別が難しいほど、P300の潜時は短くなる

正解:B オドボール課題で、まれな標的にP300(P3b)が大きく出ます。Aはまぎらわしいですが、N400は意味が文脈に合わないときの成分で、音の珍しさでは出ません。Cは逆で、確率が低いほど振幅は大きくなります。Dも逆で、判別が難しいほど潜時は長くなります。


問題3. 事象関連電位の特徴に関する記述として、最も適切なものはどれか。

  • A. 頭皮上の電位の分布から、脳内の発生源を一つに決めることができる
  • B. MMNは、刺激に注意を向けているときにしか出現しない
  • C. N400は、文末の単語が大きな文字で示されるなど、物理的に珍しいときに大きくなる
  • D. fMRIより時間分解能が高く、処理の時間的な流れを調べるのに適している

正解:D ERPはミリ秒単位で変化を追えます。Aは誤りで、発生源を一つに決められない逆問題があり、空間分解能の低さが弱点です。Bは誤りで、MMNは注意をそらしていても出るのが特徴です。Cは誤りで、Kutas & Hillyard(1980)では大きな文字の単語には陽性の電位が出て、N400は意味のずれで出ました。

関連キーワード

関連論文

まずこの1本

Sutton, S., Braren, M., Zubin, J., & John, E. R.(1965)Evoked-potential correlates of stimulus uncertainty. Science, 150(3700), 1187–1188.

次に来る刺激が音か光かを予測させ、その不確かさによって平均誘発電位がどう変わるかを調べた論文です。予測の当たり外れや不確かさに応じて、約300ミリ秒にピークをもつ陽性成分の振幅が大きく変わることを示しました。刺激の物理的性質ではなく心理的な状態で変わる成分(内因性成分)を示した点で、認知的なERP研究の出発点とされます。試験対策としては、P300=Sutton(1965)、N400=Kutas & Hillyard(1980)、MMN=Näätänen(1978)、CNV=Walter(1964)の組み合わせを押さえましょう。

https://doi.org/10.1126/science.150.3700.1187

その他の参考文献

Polich, J.(2007)“Updating P300: An integrative theory of P3a and P3b.” Clinical Neurophysiology, 118(10), 2128–2148.

概要 P300研究の総説です。P3aは前頭の注意のはたらき、P3bは側頭・頭頂の活動で、その後の記憶の処理と関係すると整理しています。

https://doi.org/10.1016/j.clinph.2007.04.019

ほそめがねのひとこと

P300・N400・MMNなどの成分名と発見者の組み合わせは、検定の勉強で覚えにくかったですか?(はい/いいえ+ひとこと)

覚え方

①「PはプラスNはマイナス、数字はミリ秒」。P300は「300ミリ秒のプラス」です(P3のように順番を表す場合もあります)。

②成分と働き:「まれならP300、意味ならN400、顔ならN170」。N400は「よんひゃく=よむ」と結びつけると、文を読むときの意味処理と覚えられます。

③MMNは「よそ見していても気づく」。注意を向けていなくても、音の変化を脳が自動的に検出します。

④「ERPは時計、fMRIは地図」。ERPは「いつ」、fMRIは「どこで」に強い方法です。

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