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馴化(Habituation)

学習・認知・知覚

馴化(じゅんか、Habituation)とは、同じ刺激がくり返されるうちに、その刺激への反応がだんだん弱くなっていくことです。刺激と刺激、刺激と結果を結びつけなくても起こる非連合学習の代表で、心理学検定のキーワード集では「馴化の法則」という名前で載っています。

馴化の定義と、同じ音(電車の音)をくり返すと反応がだんだん弱まり、別の音(サイレン)にはちゃんと気づくようすのイメージ、3つのポイント(害のない、いつもの刺激に慣れる、疲れとは違う、反対は鋭敏化)をまとめた図
ひと目でわかる馴化

簡単な説明

線路の近くに引っ越した夜は、電車の音で目が覚めるかもしれません。でも何日かたつと、気にならなくなります。耳が悪くなったのではありません。救急車のサイレンのような別の音には、ちゃんと気づけます。

このように、害のない、いつもの刺激に反応しなくなることが馴化です。「これは大丈夫」と学んだ結果なので、学習の一つに数えます。

反対に、大きな物音のあとで小さな音にもびくっとしやすくなるように、反応が強くなる変化もあります。これを鋭敏化(えいびんか、Sensitization)といいます。馴化とセットで覚えましょう。

由来

年主なできごと
1966年Richard F. ThompsonとWilliam A. SpencerがPsychological Review誌で、それまでの研究を整理し、馴化の9つの特徴をまとめる(いわゆる「馴化の法則」)
1970年Philip M. GrovesとThompsonが、馴化と鋭敏化の2つの過程で反応を説明する二重過程理論を発表
1970年Harold Pinsker、Eric R. KandelらがScience誌で、アメフラシ(Aplysia)のえら引っ込め反射の馴化と脱馴化を報告
1974年Vincent F. CastellucciとKandelが、短期の馴化の神経のしくみを報告(2000年にKandelはノーベル生理学・医学賞を共同受賞)
2009年Catharine H. Rankinらが9つの特徴を見直し、10番目として長期馴化を加える

具体的な説明

定義:疲れとどう見分けるか

Rankinら(2009)は、馴化を「くり返しの刺激による行動の反応の減少で、感覚順応・感覚の疲労や運動の疲労によらないもの」と定義しています。疲れて反応が落ちただけなら、学習とはいえないからです。見分ける手がかりは次の3つです。

  • 脱馴化:別の刺激を加えると、もとの刺激への反応が戻る(伝統的な方法)
  • 刺激特異性:慣れた刺激以外には、まだ反応する
  • 頻度に依存した自発的回復:速いペースで馴化させたほうが、早く戻る

馴化の法則(10の特徴)

Thompson & Spencer(1966)の9つの特徴を、Rankinら(2009)が改訂したものの要点です。

番号内容(要点)
1刺激をくり返すと、反応はある水準まで徐々に減る(鋭敏化のため、最初に一度強まることもある)
2刺激を止めると、反応は少なくとも部分的に戻る(自発的回復)
3馴化と自発的回復をくり返すと、馴化はしだいに速く・深くなる(馴化の増強)
4刺激の頻度が高いほど、馴化は速く・深く、(下限まで慣れた場合)自発的回復も速い
5同じ感覚の中では、弱い刺激ほど馴化は速く・深い。非常に強い刺激では見られないこともある
6反応が下限に達したあとも、刺激の効果は積み重なる(自発的回復が遅れるなど)
7反応の減少にはある程度の刺激特異性がある(1966年版は「般化」として記述)
8別の刺激を加えると、もとの刺激への反応が回復する(脱馴化)
9脱馴化させる刺激をくり返すと、脱馴化の量も減る(脱馴化の馴化)
10手続きによっては、効果が数時間〜数週間続く(長期馴化。2009年に追加)

5番は直感と逆です。弱い刺激ほど早く慣れ、大きすぎる音にはなかなか慣れません。

二重過程理論

Groves & Thompson(1970)は、刺激は反応を弱める馴化と強める鋭敏化という、独立した2つの過程を同時に起こすと考えました。馴化はその反応を生む刺激―反応(S-R)経路に、鋭敏化は覚醒の度合いにかかわる状態系(state system)に生じ、最終的な反応は両者の兼ね合いで決まります。特徴1で反応が最初に一度強まることがあるのも、鋭敏化が重なるためです。

二重過程理論の流れ図。刺激は、刺激―反応(S-R)経路に生じて反応を弱める馴化と、状態系に生じて反応を強める鋭敏化を同時に起こし、最終的な反応は両者の兼ね合いで決まることを示す
二重過程理論:馴化と鋭敏化の兼ね合いで反応が決まる

まぎらわしい用語との違い

用語何が起こるか馴化との違い
感覚順応・疲労感覚器の順応や、感覚・筋肉の疲労で反応が落ちる学習ではない。同じ感覚のほかの刺激への反応も広く落ちる
鋭敏化強い刺激のあと、反応が強まる向きが逆。どちらも非連合学習
古典的条件づけ2つの刺激の結びつき(連合)を学ぶ連合学習。馴化は1つの刺激だけで起こる
行動の消去学習した反応が、強化や無条件刺激がなくなって減る減るのは学習した反応。馴化で減るのはもともとの反応。時間をおくと戻る(自発的回復)点は共通

「脱馴化」の2つの使い方

乳児研究の馴化―脱馴化法では、慣れたあとに新しい刺激で反応が戻ることを「脱馴化」と呼び、2つの刺激を区別できるかを調べます。一方、馴化の特徴としての脱馴化は、もとの刺激への反応が戻ることです。Rankinらは、言語獲得などの発達研究のこのテストは、本来は刺激特異性(般化)のテストと呼ぶべきだと指摘しています。

実験や観察の方法と結論

方法:Pinskerら(1970)は、海にすむ軟体動物のアメフラシで、水管などへの触刺激をくり返し、えらを引っ込める反射の大きさを測りました。

結果:反射はくり返すうちに大きく減り(馴化)、休ませると戻りました(自発的回復)。馴化したあと、体の別の場所に強い触刺激を与えると、反射が再び強まりました(脱馴化)。

結論:アメフラシの馴化・脱馴化は脊椎動物と共通する性質が多く、単純な神経系で学習のしくみを調べられます。Castellucci & Kandel(1974)は、短期の馴化は感覚ニューロンからの伝達物質の放出が減る(シナプス前の変化)ことで起こり、受け手側の感受性は変わらないと報告しました。

例文

「新しい職場では空調の音が気になりましたが、1週間ほどで気にならなくなりました。これは馴化の一例です。」

「犬が玄関のチャイムに吠えなくなったあと、大きな雷が鳴ってから再びチャイムに吠えるようになったら、脱馴化と考えられます。」

疑問

Q: 慣れて反応しなくなるのは、悪いことではないのですか?

A: むしろ役に立つしくみです。いつもの音に毎回驚いていたら、本当に大事な音に気づきにくくなります。Rankinら(2009)は、馴化は無関係な刺激をふるい落として大事な刺激に集中させるため、ほかの学習の前提になると述べています。

Q: 脱馴化は、新しい刺激に強く反応することですか?

A: 馴化の特徴としては違います。脱馴化は、別の刺激を加えたあとでもとの刺激への反応が回復することです。ただし乳児研究の馴化―脱馴化法では、新しい刺激での反応の回復を「脱馴化」と呼ぶので、文脈で見分けましょう。

Q: 馴化は数分で消えてしまう、短い変化なのですか?

A: いいえ。Rankinら(2009)は、数時間〜数週間続く長期馴化を10番目の特徴に加え、短期馴化とは異なる細胞のしくみがかかわると考えています。

理解度を確認する問題

問題1. ある反射がくり返しの刺激で弱まった。この変化が感覚器の疲労ではなく馴化であることを示す証拠として、最も適切なものはどれか。

  • A. 反応の減り方が、刺激回数に対して指数関数的だった
  • B. 別の刺激を加えたあと、もとの刺激への反応が回復した
  • C. 強い刺激を使うほど、反応が速く弱まった
  • D. 刺激を止めてしばらく休ませると、反応が戻った

正解:B 脱馴化です。感覚器が疲れているなら、別の刺激を加えても、もとの刺激への反応は戻らないはずです。Aは減り方を示すだけで、疲労でも起こりえます。Dは自発的回復ですが、疲労も休めば治るので、それだけでは区別できません。Cは逆で、馴化は弱い刺激ほど速く進みます。


問題2. 馴化の特徴(Thompson & Spencer, 1966; Rankin et al., 2009)に関する記述として、最も適切なものはどれか。

  • A. 刺激の頻度が低いほど、馴化は速く・深く進む
  • B. 同じ感覚の中では、強い刺激ほど馴化は速く・深く進む
  • C. 反応が下限に達したあとも刺激を続けると、自発的回復の開始が遅れることがある
  • D. 脱馴化を起こす刺激をくり返すと、脱馴化の量はしだいに大きくなる

正解:C 特徴6です。反応が出なくなっても、刺激の効果は積み重なります。Aは逆で、頻度が高いほど速く・深くなります(特徴4)。Bも逆で、弱い刺激ほど速く・深くなります(特徴5)。Dも逆で、脱馴化そのものも馴化して小さくなります(特徴9、脱馴化の馴化)。「向き」の入れかえに注意しましょう。


問題3. 馴化と鋭敏化に関する説明として、最も適切なものはどれか。

  • A. 鋭敏化は、2つの刺激の結びつきを学ぶ連合学習である
  • B. 二重過程理論では、馴化はS-R経路に、鋭敏化は状態系に生じ、両者の兼ね合いで反応が決まる
  • C. アメフラシの短期の馴化は、運動ニューロンの受容体の感受性が下がることで起こる
  • D. 二重過程理論は、Kandelがアメフラシの研究にもとづいて提唱した

正解:B Groves & Thompson(1970)の二重過程理論です。Aは誤りで、鋭敏化は馴化と同じ非連合学習です。Cは誤りで、原因は感覚ニューロンからの伝達物質の放出の減少(シナプス前の変化)で、受け手側の感受性は変わりません(Castellucci & Kandel, 1974)。Dも誤りで、提唱者はGroves & Thompsonです(Kandelはアメフラシの研究者)。

関連キーワード

関連論文

まずこの1本

Rankin, C. H., Abrams, T., Barry, R. J., … Thompson, R. F.(2009)Habituation revisited: An updated and revised description of the behavioral characteristics of habituation. Neurobiology of Learning and Memory, 92(2), 135–138.

9つの特徴の原文と改訂版を並べ、長期馴化を加えた短い論文で、無料で読めます。試験対策では、弱い刺激ほど速い(特徴5)、頻度が高いほど速い(特徴4)、脱馴化はもとの刺激で確かめる(特徴8)を押さえましょう。

https://doi.org/10.1016/j.nlm.2008.09.012
Habituation Revisited: An Updated and Revised Description of the Behavioral Characteristics of Habituation - PMC
The most commonly cited descriptions of the behavioral characteristics of habituation come from two papers published almost 40 years ago (Thompson and Spencer, ...

その他の参考文献

Thompson, R. F., & Spencer, W. A.(1966)“Habituation: A model phenomenon for the study of neuronal substrates of behavior.” Psychological Review, 73(1), 16–43.

概要 それまでの研究から、調べられた生物に共通する9つの特徴をまとめた古典で、「馴化の法則」の出発点です。行動の神経のしくみを調べるモデルとして馴化を位置づけました。

https://doi.org/10.1037/h0022681

ほそめがねのひとこと

馴化と感覚順応、検定の勉強で区別しにくいと感じましたか? はい/いいえと、ひとことで教えてください。

覚え方

①馴化は「馴(な)れる」。「馴」は「馴れる」の字です。反対の鋭敏化は「感覚が鋭くなる」と覚えます。

②法則のひっかけ:「小さく、せっせと」。刺激が小さい(弱い)ほど、せっせと(頻度高く)くり返すほど、早く慣れます。

③脱馴化は「もとの刺激で確かめる」。

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