グリア細胞（Glial Cell）とは、脳や神経の中にあるニューロン（神経細胞）以外の細胞のなかま（神経膠細胞）です。昔は「すき間を埋める詰めもの」と考えられていましたが、いまは髄鞘をつくる・環境を整える・脳を守る・シナプスを調整するなど、多くの仕事をもつことがわかっています。
簡単な説明
サッカーの試合でボールをけるのは選手ですが、芝を整える人、ケガの手当てをする人、ゴミを片づける人がいなければ試合は続きません。脳でいうと、信号を伝える「選手」がニューロン、それを支える「スタッフ」がグリア細胞です。
スタッフには、電気コードのビニールのように神経線維を包んで信号を速くする係、化学物質のバランスを整える係、ゴミや病原体を片づける「掃除係・警備係」などがいます。ニューロンのしくみは神経系の話で確認しておくと、グリア細胞の役割がつかみやすくなります。
由来
ドイツの病理学者Rudolf Virchowが1856年、中枢神経系にはニューロンとは別の細胞の集まりがあるとして「ニューログリア（neuroglia）」と名づけました。glia はギリシャ語で「パテ・にかわ（glue）」の意味で、脳をつなぎとめる詰めものと考えられていたことがわかります。
その後、1890年代にMichael von Lenhossékが「アストロサイト（astrocyte）」という語を用い、1919年にはPío del Río-Hortegaが4本の論文で、中枢神経系のグリアをアストロサイト・オリゴデンドロサイト・ミクログリアの3種類に区別しました。
具体的な説明
主な種類と働き
| 種類 | 場所 | 主な働き |
|---|---|---|
| アストロサイト（星状膠細胞） | 中枢 | 突起の先（終足）で血管を包み、血液脳関門を支える。余分なカリウムイオンやグルタミン酸を取りこみ、細胞の外の環境を整える。シナプスの調整にも関わる |
| オリゴデンドロサイト（希突起膠細胞） | 中枢 | 髄鞘をつくる |
| ミクログリア（小膠細胞） | 中枢 | 脳の免疫を担い、死んだ細胞や異物を取りこんで片づける（貪食） |
| 上衣細胞 | 中枢 | 脳室や脊髄の中心管の内側を覆い、脳脊髄液に関わる |
| シュワン細胞 | 末梢 | 末梢神経の髄鞘をつくる |
| 衛星細胞 | 末梢 | 神経節でニューロンの細胞体を取り囲んで支える |
試験で狙われる「髄鞘」の対比
| 中枢神経系（脳・脊髄） | 末梢神経系 | |
|---|---|---|
| 髄鞘をつくる細胞 | オリゴデンドロサイト | シュワン細胞 |
| 包み方 | 1つの細胞が複数の軸索を包む | 1つの細胞が1本の軸索の一区間を包む |
髄鞘で包まれた軸索では、すき間（ランヴィエ絞輪）から次のすき間へ信号が跳ぶように伝わる跳躍伝導が起こり、伝導が速くなります。各駅停車ではなく、急行が停車駅だけに止まるイメージです。免疫が中枢の髄鞘を攻撃する代表的な病気が多発性硬化症です。
もう1つの引っかけが血液脳関門です。関門の本体は脳の毛細血管の壁をつくる血管内皮細胞で、アストロサイトはそれと密接に関わって働きを支える役です（Abbott et al., 2006）。「アストロサイトが関門そのものをつくる」は言いすぎです。
「支えるだけ」ではないグリア
ニューロンどうしはアセチルコリンやグルタミン酸などの神経伝達物質で情報を受け渡します。1999年、A. Araqueらは、グリアがニューロンの活動に応じてカルシウムイオン濃度を高め、自らも化学物質を放出してシナプスの強さを調整し返すという証拠をまとめ、三者間シナプス（tripartite synapse）を提案しました。シナプスは「送り手・受け手・グリア」の3者でできている、という見方です。
また、ミクログリアは生まれが特別です。マウスで細胞の系譜を追跡した研究で、成体のミクログリアは胎生期の原始マクロファージ（免疫細胞の一種）に由来し、生後に骨髄などから補充される分はわずかだと示されました（Ginhoux et al., 2010, Science）。
実験や観察の方法と結論
①グリアは本当にニューロンの10倍か（Azevedo et al., 2009）。「ニューロンは約1000億個、グリアはその10倍」とよく言われてきました。この研究は、成人男性の脳の組織を溶かして細胞核の浮遊液にし、ニューロンの目印（NeuN）で染まる核と染まらない核を数えました（等方性分画法）。結果はニューロン約861億個、非ニューロン細胞約846億個で、ほぼ1対1でした。非ニューロン細胞には血管の細胞なども含むので、グリアはこれより少なめです。
②ミクログリアはシナプスを刈り込む（Schafer et al., 2012）。生後まもないマウスの視覚の経路（網膜から視床へ）で、不要なシナプスが整理される時期に、ミクログリアが送り手側のシナプスを取りこんでいました。この取りこみは神経の活動と、補体という免疫のしくみに依存し、補体の経路を止めるとシナプスのつながりの異常が残りました。ミクログリアは発達期の回路づくりにも関わるという結論です。
例文
「末梢神経では、シュワン細胞がつくる髄鞘のおかげで跳躍伝導が起こり、信号がすばやく伝わります。」
「脳に炎症が起こると、免疫を担うグリア細胞であるミクログリアが活性化し、異物や死んだ細胞を片づけます。」
疑問
Q: 「脳の細胞の9割はグリア」という話を聞きましたが、本当ですか？
A: 現在は否定されています。新しい数え方では、ヒトの脳全体のグリアとニューロンはおよそ1対1か、グリアのほうがやや少ないとされます。
Q: グリア細胞も電気信号を伝えるのですか？
A: ニューロンのように活動電位を次々に伝えて情報を運ぶことは、グリアの基本的な役割ではありません。ただしアストロサイトなどは、カルシウムイオン濃度の変化という形で反応し、化学物質を放出してシナプスの働きに影響を与えることがあります。
Q: 心理学を学ぶうえで、なぜグリア細胞を知っておく必要があるのですか？
A: 神経伝達の速さ（髄鞘）、脳を守るしくみ（血液脳関門）、発達期の回路づくり（シナプスの刈り込み）など、心のはたらきの土台に関わるからです。多発性硬化症のように、髄鞘の障害が症状につながる病気もあります。
理解度を確認する問題
問題1. 多発性硬化症は、中枢神経系の髄鞘が免疫によって障害される病気である。この病気で障害される髄鞘をつくっている細胞として、最も適切なものはどれか。
- A. シュワン細胞
- B. アストロサイト
- C. オリゴデンドロサイト
- D. 衛星細胞
正解：C 中枢の髄鞘はオリゴデンドロサイトがつくり、1つの細胞が複数の軸索を包みます。Aは髄鞘をつくる点で最もまぎらわしいですが、末梢神経系の細胞です。Bは「星形で中枢にある」ため混同されがちですが、血液脳関門の支えや細胞外環境の調整が役割で、髄鞘はつくりません。Dは末梢の神経節でニューロンの細胞体を囲む細胞です。
問題2. ミクログリアに関する説明として、最も適切なものはどれか。
- A. 脳の毛細血管の壁をつくり、血液脳関門の本体となる。
- B. 中枢神経系の免疫を担い、発達期にはシナプスの刈り込みにも関わる。
- C. 成体では、骨髄から送られる細胞によって絶えず入れ替わっている。
- D. 末梢神経系の神経節で、ニューロンの細胞体を取り囲む。
正解：B ミクログリアは脳の免疫細胞で、異物や死んだ細胞を貪食します。Schaferら（2012）は、補体に依存して発達期のシナプスを刈り込むことを示しました。Aは血管内皮細胞の説明で、アストロサイトと混同させる選択肢です。Cは「免疫細胞なら血液から来るはず」という思いこみをねらった誤りで、胎生期の原始マクロファージに由来し、生後の補充はわずかです（Ginhoux et al., 2010）。Dは衛星細胞の説明です。
問題3. グリア細胞に関する説明として、最も適切なものはどれか。
- A. ヒトの脳では、グリア細胞の数はニューロンの約10倍であることが確かめられている。
- B. Virchowは、グリアを信号を伝える細胞と考えて「ニューログリア」と名づけた。
- C. アストロサイトは、ニューロンの活動に反応してシナプス伝達の調整に関わると考えられている。
- D. シュワン細胞は、1つの細胞で複数の軸索に髄鞘をつくる。
正解：C アストロサイトはニューロンの活動にカルシウムイオン濃度の上昇で応え、化学物質を放出してシナプス伝達を調整すると考えられています（三者間シナプス）。Aは半世紀にわたり信じられてきた誤りで、現在はおよそ1対1とされます。Bは名前の由来が逆で、glia は「にかわ」、つまり詰めものと考えられていました。Dはオリゴデンドロサイトの特徴で、シュワン細胞は1本の軸索の一区間を包みます。
関連キーワード
- ニューロン（Neuron）
- 髄鞘（Myelin Sheath）／跳躍伝導（Saltatory Conduction）
- 血液脳関門（Blood-Brain Barrier）
- 三者間シナプス（Tripartite Synapse）
- シナプスの刈り込み（Synaptic Pruning）
- 自律神経系（Autonomic Nervous System）
- アセチルコリン（Acetylcholine）
関連論文
まずこの1本
von Bartheld, C. S., Bahney, J., & Herculano-Houzel, S.（2016）The search for true numbers of neurons and glial cells in the human brain: A review of 150 years of cell counting. Journal of Comparative Neurology, 524(18), 3865–3895.
「グリアは1兆個、ニューロンの10倍」という説が半世紀信じられ、否定されるまでをたどった総説です。等方性分画法による新しいデータはグリア：ニューロン比が1対1を下回ることを示し、昔の組織標本のデータも1対1に近かったと指摘しています。種類別では、大脳皮質などでオリゴデンドロサイトが最も多く（グリアの45〜75％）、ミクログリアは1割以下とする報告が多いこともまとめています。試験対策としては、「10倍説」は誤りという点と、主な3種類の働きの対応を押さえましょう。
https://doi.org/10.1002/cne.24040その他の参考文献
Araque, A., Parpura, V., Sanzgiri, R. P., & Haydon, P. G.（1999）“Tripartite synapses: glia, the unacknowledged partner.” Trends in Neurosciences, 22(5), 208–215.
概要 シナプスのそばのアストロサイトやシュワン細胞を、シナプスを調整する三者間シナプスの一員とみなすよう提案した論文です。
解説 「グリア＝支えるだけ」という見方を改めた代表的な論文で、「三者間シナプス」は用語として問われやすい点です。
https://doi.org/10.1016/S0166-2236(98)01349-6ほそめがねのひとこと
グリア細胞の中で、いちばん意外だった役割はどれでしたか？よかったらコメントください！
覚え方
①髄鞘：「中はオリゴ、外はシュワン」。脳と脊髄（中）はオリゴデンドロサイト、末梢（外）はシュワン細胞です。オリゴは1つで何本もの軸索を包む「掛け持ち型」、シュワンは1本の一区間だけを包む「専属型」とイメージしましょう。
②3大グリア：「星は世話係、オリゴは絶縁係、ミクロは掃除係」。astro＝星（アストロサイト）は環境の世話、オリゴは髄鞘、ミクログリアは免疫と片づけです。
③名前の由来：「グリアは“のり”」。Virchowが「脳をくっつけるのり」と考えて名づけましたが、実際は「のり」以上の働き者です。
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